Базальные ганглии подкорковые ядра их функциональное значение. Подкорковые ядра
Базальные ганглии , или подкорковые ядра , — это тесно связанные между собой структуры мозга, расположенные в глубине больших полушарий между лобными долями и .
Базальные ганглии являются парными образованиями и состоят из ядер серого вещества, разделенных прослойками белого — волокон внутренней и наружной капсул мозга. В состав базальных ганглиев входят: полосатое тело, состоящее из хвостового ядра и скорлупы, бледный шар и ограда. С функциональной точки зрения иногда к понятию базальных ганглиев относят также субталамическое ядро и черную субстанцию (рис. 1). Большой размер этих ядер и подобие в структуре у различных видов дают основание предполагать, что они вносят большой вклад в организацию работы мозга наземных позвоночных животных.
Основные функции базальных ганглиев:- Участие в формировании и хранении программ врожденных и приобретенных двигательных реакций и координация этих реакций (основная)
- Регуляция тонуса мышц
- Регуляция вегетативных функций (трофические процессы, углеводный обмен, слюно- и слезотечение, дыхание и т.д.)
- Регуляция чувствительности организма на восприятие раздражений (соматических, слуховых, зрительных и др.)
- Регуляция ВНД (эмоциональные реакции, память, скорость выработки новых условных рефлексов, скорость переключения с одной формы деятельности на другую)
Рис. 1. Важнейшие афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев: 1 паравентрикулярное ядро; 2 вентролатеральное ядро; 3 срединные ядра таламуса; СЯ — субталамическое ядро; 4 — кортикоспинальный тракт; 5 — кортикомостовой тракт; 6 — эфферентный путь от бледного шара к среднему мозгу
Из клинических наблюдений давно известно, что одним из последствий заболеваний базальных ганглиев является нарушение тонуса мышц и движений . На этом основании можно было бы предполагать, что базальные ганглии должны быть связаны с моторными центрами ствола и спинного мозга. Современными методами исследования показано, что аксоны их нейронов не следуют в нисходящем направлении к моторным ядрам ствола и спинного мозга, а повреждение ганглиев не сопровождается парезами мышц, как это имеет место при повреждении других нисходящих моторных путей. Большая часть эфферентных волокон базальных ганглиев следует в восходящем направлении к моторным и другим областям коры больших полушарий мозга.
Афферентные связи
Структурой базальных ганглиев , к нейронам которой поступает большая часть афферентных сигналов, является полосатое тело . Его нейроны получают сигналы из коры больших полушарий мозга, ядер таламуса, клеточных групп черной субстанции промежуточного мозга, содержащих дофамин, и от нейронов ядра шва, содержащих серотонин. При этом нейроны скорлупы полосатого тела получают сигналы преимущественно из первичной соматосенсорной и первичной моторной коры, а нейроны хвостатого ядра (уже предварительно интегрированные полисенсорные сигналы) из нейронов ассоциативных областей коры больших полушарий мозга. Анализ афферентных связей базальных ядер с другими структурами мозга предполагает, что от них в ганглии поступает не только информация, связанная с движениями, но и информация, которая может отражать состояние общей активности мозга и быть связана с его высшими, познавательными функциями и эмоциями.
Полученные сигналы подвергаются в базальных ганглиях сложной обработке, в которой участвуют его различные структуры, связанные между собой многочисленными внутренними связями и содержащие различные типы нейронов. Среди этих нейронов большинство составляют ГАМК-ергические нейроны полосатого тела, которые посылают аксоны к нейронам бледного шара и черной субстанции. Эти нейроны продуцируют также динорфин и энкефалин. Большой удельный вес в передаче и обработке сигналов внутри базальных ганглиев занимают его возбуждающие холинергические интернейроны с широко ветвящимися дендритами. К этим нейронам конвергируют аксоны нейронов черной субстанции, секретирующие дофамин.
Эфферентные связи базальных ганглиев используются для посылки сигналов, обработанных в ганглиях, в другие структуры мозга. Нейроны, формирующие основные эфферентные пути базальных ганглиев, располагаются главным образом в наружном и внутреннем сегментах бледного шара и в черной субстанции, получающих афферентные сигналы в основном из полосатого тела. Часть эфферентных волокон бледного шара следует в интраламинарные ядра таламуса и оттуда — в полосатое тело, образуя подкорковую нейронную сеть. Большая часть аксонов эфферентных нейронов внутреннего сегмента бледного шара следует через внутреннюю капсулу к нейронам вентральных ядер таламуса, а от них — в префронтальную и дополнительную моторную кору больших полушарий. Через связи с моторными областями коры мозга базальные ганглии оказывают влияние на контроль движений, осуществляемый корой через кортикоспинальный и другие нисходящие двигательные пути.
Хвостатое ядро получает афферентные сигналы с ассоциативных областей коры мозга и, обработав их, посылает эфферентные сигналы преимущественно в префронтальную кору. Предполагается, что эти связи являются основой для участия базальных ганглиев в решении задач, связанных с подготовкой и исполнением движений. Так, при повреждении хвостатого ядра у обезьян нарушается способность выполнять движения, требующие сведений из аппарата пространственной памяти (например, учета, где расположен предмет).
Базальные ганглии связаны эфферентными связями с ретикулярной формацией промежуточного мозга, через которые участвуют в контроле ходьбы, а также с нейронами верхних холмиков, через которые они могут контролировать движения глаз и головы.
С учетом афферентных и эфферентных связей базальных ганглиев с корой и другими структурами мозга выделяют несколько нейронных сетей или петель, проходящих через ганглии или заканчивающихся внутри их. Моторная петля образована нейронами первичной моторной, первичной сенсомоторной и дополнительной моторной коры, чьи аксоны следуют к нейронам скорлупы и затем через бледный шар и таламус достигают нейронов дополнительной моторной коры. Глазодвигательная петля образована нейронами моторных полей 8, 6 и сенсорного поля 7, аксоны которых следуют в хвостатое ядро и далее к нейронам лобного глазного поля 8. Префронтальные петли образованы нейронами префронтальной коры, аксоны которых следуют к нейронам хвостатого ядра, черного тела, бледного шара и вентральных ядер таламуса и затем достигают нейронов прсфронтальной коры. Каемчатая петля образована нейронами круговой извилины, орбитофронтальной коры, некоторых областей височной коры, тесно связанных со структурами лимбической системы. Аксоны этих нейронов следуют к нейронам вентральной части полосатого тела, бледного шара, медиодорсального таламуса и далее — к нейронам тех областей коры, в которых петля начиналась. Как можно видеть, каждая петля формируется множественными корковостриарными связями, которые после их прохождения через базальные ганглии следуют через ограниченную область таламуса в определенную одиночную область коры.
Области коры, посылающие сигналы в ту или иную петлю, функционально связаны друг с другом.
Функции базальных ганглиев
Нейронные петли базальных ганглиев являются морфологической основой выполняемых ими основных функций. Среди них — участие базальных ганглиев в подготовке и осуществлении движений. Особенности участия базальных ганглиев в выполнении этой функции вытекают из наблюдений за характером нарушения движений при заболеваниях ганглиев. Предполагается, что базальные ганглии играют важную роль в планировании, программировании и выполнении сложных движений, инициируемых корой больших полушарий.
С их участием абстрактный замысел движения превращается в моторную программу сложных произвольных действий. Их примером могут быть такие действия, как одновременное осуществление нескольких движений в отдельных суставах. Действительно, при регистрации биоэлектрической активности нейронов базальных ганглиев во время выполнения произвольных движений отмечается се повышение в нейронах субталамических ядер, ограды, внутреннего сегмента бледного шара и ретикулярной части черного тела.
Повышение активности нейронов базальных ганглиев инициируется притоком возбуждающих сигналов к нейронам полосатого тела из коры больших полушарий, опосредованных высвобождением глутамата. К этим же нейронам поступает поток сигналов из черной субстанции, оказывающий на нейроны полосатого тела притормаживающее действие (через высвобождение ГАМК) и способствующий фокусированию влияния нейронов коры на определенные группы нейронов полосатого тела. В это же время к его нейронам поступают афферентные сигналы из таламуса с информацией о состоянии активности других областей мозга, имеющих отношение к организации движений.
Нейроны полосатого тела интегрируют все эти потоки информации и передают ее нейронам бледного шара и ретикулярной части черной субстанции и далее но эфферентным путям эти сигналы передаются через таламус в моторные области коры мозга, в которых осуществляется подготовка и инициирование предстоящего движения. Предполагается, что базальные ганглии еще на этапе подготовки движения осуществляют выбор типа движения, необходимого для достижения поставленной цели, отбор мышечных групп, необходимых для его эффективного выполнения. Вероятно, базальные ганглии участвуют в процессах моторного обучения путем повторения движений, причем их роль заключается в выборе оптимальных путей осуществления сложных движений для достижения желаемого результата. С участием базальных ганглиев достигается устранение избыточности движений.
Еще одной из моторных функций базальных ганглиев является участие в осуществлении автоматических движений или моторных навыков. Когда базальные ганглии повреждены, человек выполняет их в более замедленном темпе, менее автоматизировано, с меньшей точностью. Двустороннее разрушение или повреждение ограды и бледного шара у человека сопровождается возникновением навязчиво-принудительного двигательного поведения и появлением элементарных стереотипных движений. Двустороннее повреждение или удаление бледного шара ведет к снижению двигательной активности и гипокинезии, в то время как одностороннее повреждение этого ядра или не влияет, или слабо сказывается на двигательных функциях.
Поражение базальных ганглиев
Патология в области базальных ганглиев у человека сопровождается появлением непроизвольных и нарушением произвольных движений, а также нарушением распределения тонуса мышц и позы. Непроизвольные движения проявляются обычно при спокойном бодрствовании и исчезают во время сна. Различают две большие группы нарушения движений: с доминированием гипокинезии — брадикинезии, акинезии и ригидности, которые наиболее выражены при паркинсонизме; с доминированием гиперкинезии, которая наиболее характерна для хореи Хантингтона.
Гиперкинетические моторные нарушения могут проявляться тремором покоя — непроизвольными ритмическими сокращениями мышц дистальных и проксимальных отделов конечностей, головы и других частей тела. В других случаях они могут проявляться хореей — внезапными, быстрыми, насильственными движениями мышц туловища, конечностей, лица (гримасы), появляющимися вследствие дегенерации нейронов хвостатого ядра, голубоватого пятна и других структур. В хвостатом ядре обнаружено снижение уровня нейромедиаторов — ГАМК, ацетилхолина и нейромодуляторов — энкефалина, вещества Р, динорфина и холецистокинина. Одним из проявлений хореи является атетоз — медленные, продолжительные корчащие движения дистальных частей конечностей, обусловленных нарушением функции ограды.
В результате одностороннего (при кровоизлиянии) или двустороннего повреждения субталамических ядер может развиться баллизм , проявляющийся внезапными, насильственными, большой амплитуды и интенсивности, молотящими, стремительными движениями на противоположной (гемибаллизм) или обеих сторонах тела. Заболевания в области полосатого тела могут вести к развитию дистонии , которая проявляется насильственными, медленными, повторяющимися, скручивающими движениями мышц руки, шеи или торса. Примером локальной дистонии может быть непроизвольное сокращение мышц предплечья и кисти во время письма — писчий спазм. Заболевания в области базальных ганглиев могут вести к развитию тиков, характеризующихся внезапными, кратковременными насильственными движениями мышц различных частей тела.
Нарушение мышечного тонуса при заболеваниях базальных ганглиев проявляется ригидностью мышц. При ее наличии попытка изменения положения в суставах сопровождается у больного движением, напоминающим таковое для зубчатого колеса. Оказываемое мышцами сопротивление возникает через определенные интервалы. В других случаях может развиться восковая ригидность, при которой сохраняется сопротивление во всем интервале движения в суставе.
Гипокинетические моторные нарушения проявляются задержкой или невозможностью начать движение (акинезия), замедленностью выполнения движений и их завершения (брадикинезия).
Нарушения моторных функций при заболеваниях базальных ганглиев могут иметь смешанный характер, напоминая парезы мышц или, наоборот, их спастичность. При этом может развиться нарушение движений от неспособности начать движение к неспособности подавить непроизвольные движения.
Наряду с тяжелыми, инвалидизирующими нарушениями движений другим диагностическим признаком паркинсонизма является невыразительное лицо, часто называемое паркинсонической маской. Одним из его признаков является недостаточность или невозможность спонтанного смещения взора. Взор больного может оставаться застывшим, но он может перемещать его по команде в направлении визуального объекта. Эти факты предполагают, что базальные ганглии вовлечены в контроль смещения взора и зрительного внимания, используя сложную глазодвигательную нейронную сеть.
Одним из возможных механизмов развития двигательных и, в частности, глазодвигательных нарушений при повреждении базальных ганглиев может быть нарушение передачи сигналов в нейронных сетях вследствие нарушения нейромеднаторного баланса. У здоровых людей активность нейронов полосатого тела находится под уравновешенным влиянием афферентных тормозных (дофамин, ГАМ К) сигналов черной субстанции и возбуждающих (глутамат) сенсомоторной коры. Одним из механизмов поддержания этого равновесия является его регуляция сигналами бледного шара. Нарушение равновесия в сторону преобладания тормозных влияний ограничивает возможность достижения сенсорной информации моторных областей коры мозга и ведет к снижению моторной активности (гипокинезии), что наблюдается при паркинсонизме. Потеря базальными ганглиями (при заболеваниях или с возрастом) части тормозных дофаминовых нейронов может вести к облегчению поступления сенсорной информации в моторную систему и увеличению ее активности, как это наблюдается при хорее Хантингтона.
Одним из подтверждений того, что нейромедиаторный баланс имеет важное значение в осуществлении моторных функций базальных ганглиев, а его нарушение сопровождается двигательной недостаточностью, является клинически подтвержденный факт, что улучшение двигательных функций при паркинсонизме достигается при приеме L-dopa — предшественника синтеза дофамина, который проникает в мозг через гематоэнцефалический барьер. В мозге под влиянием фермента дофаминкарбоксилазы происходит его превращение в дофамин, что способствует ликвидации дофаминовой недостаточности. Лечение паркинсонизма приемом L-dopa является в настоящее время наиболее эффективным методом, применение которого позволило не только облегчить состояние больных, но и увеличить продолжительность их жизни.
Разработаны и применены методы хирургической коррекции двигательных и других нарушений у больных посредством стереотаксического разрушения бледного шара или вентролатерального ядра таламуса. После этой операции удается устранить ригидность и тремор мышц на противоположной стороне, но не устраняются акинезии и нарушение позы. В настоящее время используется также операция вживления постоянных электродов в таламус, через которые проводится его хроническая электростимуляция.
Осуществлены трансплантация в мозг клеток, продуцирующих дофамин, и пересадка в область желудочковой поверхности мозга больных мозговых клеток одного из их надпочечников, после которой в части случаев достигалось улучшение состояния больных. Предполагается, что пересаженные клетки могли стать в течение некоторого времени источником образования дофамина или факторов роста, способствовавших восстановлению функции пострадавших нейронов. В других случаях в мозг имплантировалась ткань базальных ганглиев эмбрионов, результаты которой оказались лучше. Трансплантационные методы лечения пока не получили широкого распространения и их эффективность продолжает изучаться.
Функции других нейронных сетей базальных ганглиев остаются малоизученными. На основании клинических наблюдений и экспериментальных данных предполагается, что базальные ганглии участвуют в изменении состояния активности мышц и позы при переходе от сна к бодрствованию.
Базальные ганглии участвуют в формировании настроения, мотиваций и эмоций человека, в особенности связанных с исполнением движений, направленных на удовлетворение жизненно важных потребностей (прием пищи, питье) или получение морального и эмоционального удовольствия (вознаграждения).
У большинства больных с нарушением функций базальных ганглиев выявляются симптомы психомоторных изменений. В частности, при паркинсонизме может развиваться состояние депрессии (подавленное настроение, пессимизм, повышенная ранимость, печаль), беспокойства, апатии, психоз, снижение познавательных и умственных способностей. Это свидетельствует о важной роли базальных ганглиев в осуществлении высших психических функций у человека.
Подкорковые ядра (nucll. subcorticales) располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относятся хвостатое, чечевицеобразное, миндалевидное ядра и ограда (рис. 476). Эти ядра разобщены друг от друга прослойками белого вещества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы. На горизонтальном срезе головного мозга видно чередование белого и серого вещества подкорковых ядер.
Топографически и функционально хвостатое и чечевицеобразное ядра объединяются в полосатое тело (corpus striatum).
Хвостатое ядро (nucl. caudatus) () имеет булавовидную форму и изогнуто назад. Передняя его часть расширена, называется головкой (caput) и располагается выше чечевицеобразного ядра, а его задняя часть - хвост (cauda) проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговыми полосками (stria medullaris). Головка хвостатого ядра участвует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка (cornu anterius ventriculi lateralis). Хвостатое ядро состоит из малых и больших пирамидных клеток. Между чечевицеобразным и хвостатым ядрами располагается внутренняя капсула (capsula interna).
Чечевицеобразное ядро (nucl. lentiformis) находится латерально и кпереди от таламуса. Оно имеет клиновидную форму с вершиной, обращенной к средней линии. Между задней гранью чечевицеобразного ядра и таламусом располагается задняя ножка внутренней капсулы (crus posterius capsulae internae) (рис. 476). Передняя грань чечевицеобразного ядра внизу и спереди сращена с головкой хвостатого ядра. Две полоски белого вещества разделяют nucl. lentiformis на три членика: латеральный членик - скорлупа (putamen), имеющая более темную окраску, располагается с наружной стороны, а две древние части бледного шара (globus pallidus) конической формы обращены к середине.
476. Горизонтальный срез большого мозга.
1 - genu corporis callosi; 2 - caput n. caudati; 3 - crus anterius capsulae internae; 4 - capsula externa; 5 - claustrum; 6 - capsula extrema; 7 - insula; 8 - putamen; 9 - globus pallidus; 10 - crus posterius; 11 - thalamus; 12 - plexus chorioideus; 13 - cornu posterius ventriculi lateralis; 14 - sulcus calcarinus; 15 - vermis cerebelli; 16 - splenium corporis callosi; 17 - tr. n. cochlearis et optici; 18 - tr. occipitopontinus et temporopontinus; 19 - tr. thalamocorticalis; 20 - tr. corticospinalis; 21 - tr. corticonuclearis; 22 - tr. frontopontinus.
Ограда (claustrum) - тонкая прослойка серого вещества, отделенная наружной капсулой белого вещества от чечевицеобразного ядра. Ограда внизу соприкасается с ядрами переднего продырявленного вещества (substantia perforata anterior).
Миндалевидное ядро (corpus amygdaloideum) представляет группу ядер и локализуется внутри переднего полюса височной доли, латеральнее перегородки продырявленного вещества. Это ядро можно рассмотреть только на фронтальном разрезе мозга.
Базальные ядра, названные гистологами прошлого века ганглиями, представляют собой структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. У млекопитающих к базальным ядрам относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на три части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу, и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов (рис. 3.29).
Эти анатомические образования формируют так называемую стриопаллидарную систему (От лат. striatus - полосатый и pallidus - бледный.), которая по филогенетическим и функциональным критериям разделяется на древнюю часть палеостриатум и новую - неостриатум. Палеостриатум представлен бледным шаром, а неостриатум, появляющийся впервые у рептилий, состоит из хвостатого ядра и скорлупы, которые объединяются под названием полосатого тела, или стриатума. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело.
К стриопаллидарной системе часто относят также субталамическое ядро (люисово тело) и черное вещество среднего мозга, которые образуют с базальными ядрами функциональное единство. Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черному веществу среднего мозга.
Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к базальным ядрам. Главными источниками этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминергические пути от черного вещества.
В противоположность полосатому телу бледный шар состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается красноядерно-спинномозговой путь экстрапирамидной системы двигательной регуляции.
Другой важный эфферентный путь идет от внутреннего отдела бледного шара к передневентральному и вентролатеральному ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обусловливает многозвенную петлеобразную связь между сенсомоторными и двигательными областями коры, которая осуществляется через полосатое тело и бледный шар к таламусу. Примечательно, что в составе этого стриопаллидоталамокортикального пути базальные ядра выполняют роль афферентного звена по отношению к моторным областям коры головного мозга. Многочисленные связи стриопаллидарной системы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако до настоящего времени в знании о функциях базальных ядер остается много невыясненного.
Базальные ядра играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Известно, что при повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук.
Дегенерация клеток этой структуры вызывает также другое заболевание - хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений. Однако попытки выяснить этиологию этих явлений в экспериментах на животных не дали результатов. Разрушение хвостатого ядра у собак и кошек не приводило к возникновению гиперкинезов, характерных для описанных выше заболеваний.
Локальное электрическое раздражение некоторых участков полосатого тела вызывает у животных так называемые циркуляторные двигательные реакции, характеризующиеся поворотом головы и туловища в сторону, противоположную раздражению. Стимуляция других участков полосатого тела, напротив, приводит к торможению двигательных реакций, вызванных различными сенсорными раздражениями.
Наличие определенных расхождений между данными эксперимента и клиники, по-видимому, свидетельствует о возникновении системных нарушений механизмов регуляции движений при патологических процессах в базальных ядрах. Очевидно, эти нарушения связаны с изменениями функции не только полосатого тела, но и других структур.
В качестве примера можно рассмотреть возможный патофизиологический механизм возникновения паркинсонизма. Этот синдром связан с повреждением базальных ядер и характеризуется комплексом таких симптомов, как гипокинезия - малая подвижность и затруднения при переходе от покоя к движению; восковидная ригидность, или гипертонус, независящий от положения суставов и фазы движения; статический тремор (дрожание), наиболее выраженный в дистальных отделах конечностей.
Все эти симптомы обусловлены гиперактивностью базальных ядер, которая возникает при повреждении дофаминергического (по всей вероятности, тормозного) пути, который идет от черного вещества к полосатому телу. Таким образом, этиология паркинсонизма обусловлена дисфункцией полосатого тела и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.
Для выяснения роли базальных ядер в осуществлении движений успешно используют данные микроэлектродных исследований. Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы. Как правило, разряд нейрона предшествует началу медленного движения, а при быстрых «баллистических» движениях он отсутствует. Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи. Базальные ядра представляют собой один из уровней построенной по иерархическому принципу системы регуляции движений.
Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ядра участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее соответствующая информация от базальных ядер поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить место базальных ядер в целостной системе двигательных центров мозга.
Дата публикования: 2014-12-30; Прочитано: 124 | Нарушение авторского права страницы
studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…
Чечевицеобразное ядро (nucl.
Базальные ядра и их функции
lentiformis) находится латерально и кпереди от таламуса. Оно имеет клиновидную форму с вершиной, обращенной к средней линии. Между задней гранью чечевицеобразного ядра и таламусом располагается задняя ножка внутренней капсулы (crus posterius capsulae internae). Передняя грань чечевицеобразного ядра внизу и спереди сращена с головкой хвостатого ядра.
Две полоски белого вещества разделяют чечевицеобразное ядро на три членика: латеральный членик – скорлупа (putamen), имеющая темную окраску, располагается с наружной стороны, а две древние части бледного шара (globus pallidus) конической формы обращены к середине.
Хвостатое ядро
Хвостатое ядро (nucl. caudatus)имеет булавовидную форму и изогнуто назад.
Передняя его часть расширена, называется головкой (caput) и располагается выше чечевицеобразного ядра, а его задняя часть — хвост (cauda) проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговыми полосками (stria medullaris). Головка хвостатого ядра участвует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка (cornu anterius ventriculi lateralis). Хвостатое ядро состоит из малых и больших пирамидных клеток. Между чечевицеобразным и хвостатыми ядрами располагается внутренняя капсула (capsula interna).
Внутренняя капсула (capsula interna) располагается между таламусом, чечевицеобразным и хвостатым ядрами и является прослойкой белого вещества, образованной проекционными волокнами на пути к коре и от коры к нижележащим отделам ЦНС.
На горизонтальном разрезе полушария головного мозга на уровне середины таламуса внутренняя капсула имеет белую окраску и напоминает форму угла, открытого кнаружи. Внутренняя капсула разделяется на три отдела: переднюю ножку (crus anterius capsulae internae), колено (genu capsulae internae) и заднюю ножку (crus posterius capsulae internae).
Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец (corona radiata). Короткая передняя ножка капсулы образована аксонами, которые исходят из клеток коры лобной доли, и направляются в таламус (tr.
frontothalamicus), в красное ядро (tr. frontorubralis), к клеткам ядер моста (tr. frontopontinus). В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis), соединяющий клетки двигательной коры с ядрами двигательных черепных нервов (III, IV, V, VII, IX, X, XI, XII). Задняя ножка внутренней капсулы несколько длиннее, чем передняя, граничит с таламусом и чечевицеобразным ядром. В передней ее части располагаются волокна, исходящие от клеток задних отделов лобной (двигательной) коры и направляющиеся к ядрам передних столбов спинного мозга.
Несколько кзади от кортико-спинального пути располагаются волокна, направляющиеся от латеральных ядер таламуса к задней центральной извилине, а также от клеток коры к ядрам таламуса. В задней ножке располагаются волокна, проходящие от коры затылочной и височной долей к ядрам моста. В заднем отделе проходят слуховые и зрительные волокна, начинающиеся от внутреннего и наружного коленчатого тел и оканчивающиеся в височной и затылочной долях.
На всем протяжении внутренней капсулы проходят поперечные волокна, которые соединяют чечевицеобразное тело с хвостатым ядром и таламусом. Веерообразно расходящиеся волокна всех проводящих путей, образующих внутреннюю капсулу, в пространстве между ней и корой полушария мозга формируют лучистый венец. Незначительные повреждения небольших участков внутренней капсулы вследствие компактности расположения волокон обусловливают тяжелые расстройства двигательных функций и потерю общей чувствительности, слуха и зрения на стороне противоположной травме.
Полосатое тело
Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры; посылает эфферентные импульсы к бледному шару.
Полосатое тело рассматривают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции филогенетически более старого двигательного центра — паллидум а (бледного шара).
Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного шара, т.
е. действует на него так же, как бледный шар действует на красное ядро. Полосатое тело считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата.
В полосатом теле, согласно экспериментальным данным, находятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыведение, сосудистые реакции.
По-видимому, в полосатом теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловнорефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения.
Полосатое тело оказывает влияние на органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, через посредство своих связей с гипоталамусом. При поражениях полосатого тела у человека наблюдается атетоз — стереотипические движения конечностей, а также хорея — сильные неправильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности и захватывающие почти всю мускулатуру (“пляска святого Витта”).
И атетоз, и хорея рассматриваются как результат выпадения тормозящего влияния, которое оказывает полосатое тело на бледное ядро.
Бледный шар
Бледный шар (globus pallidus), бледное ядро, — парное образование, входящее в состав чечевицеобразного ядра, которое находится в больших полушариях и отделяется внутренней капсулой. Паллидум является двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимущественно на противоположной стороне.
Бледное ядро получает импульсы по афферентным волокнам, идущим от таламуса и замыкающим таламо-паллидарную рефлекторную дугу. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу.
Одной из функций бледного ядра считают торможение ниже лежащих ядер, главным образом красного ядра среднего мозга, в связи с чем при повреждении бледного шара наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной мускулатуры — гипертонус, т.
к. красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного шара. Таламо-гипоталамо-паллидарная система принимает участие у высших животных и человека в осуществлении сложных безусловных рефлексов — оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых.
У человека при стимуляции бледного шара получен феномен увеличения объема кратковременной памяти почти в два раза.
Исследуя пространственно-временные соотношения между элементами речи (гласные фонемы) и регистрируемой импульсной активностью выявлена корреляция, свидетельствующая о вовлечении той или иной структуры в процесс слуховой памяти. Такие соотношения в ряде случаев удалось получить при исследовании бледного шара, дорсомедиального таламического ядра.
Миндалевидное ядро
Миндалевидное ядро (corpus amygdaloideum), или амигдалоидный комплекс представляет группу ядер и локализуется внутри переднего полюса височной доли, латеральнее перегородки продырявленного вещества.
Амигдалоидный комплекс представляет собой структуру, входящую в лимбическую систему мозга, которая характеризуется очень низким порогом возбуждения, что может способствовать развитию эпилептиформной активности.
В комплексе имеются как более крупные (пирамидные, грушевидные) и средние по размерам (мультиполярные, биполярные, канделяброобразные), так и мелкие клетки.
В амигдалоидном комплексе выделяют филогенетически более старую — кортикомедиальную — и более новую базальнолатеральную части. Группа кортикомедиальных ядер отличается низкой активностью ацетилхолинэстеразы (АХЭ) и в большей мере связана с обонятельной функцией, образуя проекции в палеокортекс. Связь с половой функцией подтверждается тем, что стимуляция этих ядер облегчает секрецию люлиберина и фоллиберина.
Нейроны базальнолатеральных ядер отличаются более высокой активностью АХЭ, дают проекцию в новую кору и полосатое тело, а также облегчают секрецию АКТГ и гормона роста. При стимуляции амигдалоидного комплекса возникают судороги, эмоционально окрашенные реакции, страх, агрессия и т. д.
Ограда
Ограда (claustrum) – тонкая прослойка серого вещества, отделенная наружной капсулой белого вещества от чечевицеобразного ядра. Ограда внизу соприкасается с ядрами переднего продырявленного вещества (substantia perforata anterior).
Предполагают участие в осуществлении глазодвигательных реакций слежения за объектом.
Предыдущая11121314151617181920212223242526Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Функции базальных ядер
рис. 66). nucleus caudatus ), скорлупа (putamen ) и бледный шар (globulus pallidus claustrum ). Все эти четыре ядра называют полосатым телом (corpus striatum ).
Выделяют также стриатум (striatum nukleus lentioris
66. А — Расположение базальных ганглиев в объеме головного мозга. Базальные ганглии закрашены в красный цвет, таламус – серый цвет, а остальная часть мозга не закрашена. 1 – Бледный шар, 2 – Таламус, 3 – Скорлупа, 4 – Хвостатое ядро, 5 – Миндалевидное тело (Астапова, 2004).
У базальных ядер .
.
Возбуждающие пути
Тормозящие пути от стриатума идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса (рис.
Рис. 68. Нервные пути, секретирующие различные типы нейромедиаторов в базальных ганглиях. Ах – ацетилхолин; ГАМК – гамма-аминомасляная кислота (Гайтон, 2008)
В целом базальные ядра, имея двусторонние связи с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. При этом нейроны стриатума оказывают тормозное влияние (медиатор - ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества (медиатор - дофамин) оказывают модулирующее влияние (тормозное и возбуждающее) на фоновую активность нейронов стриатума.
Функции стриатума .
Поражение
Функции бледного шара .
Ядра головного мозга и их функции
Разрушение бледного шара адинамия затрудняет осуществление имеющихся условных рефлексов и ухудшает выработку новых
Предыдущая19202122232425262728293031323334Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Функции базальных ядер
Базальными ядрами называются массивные подкорковые ядра конечного мозга. Они располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относятся
- хвостатое ядро (состоит из головки, тела и хвоста),
· чечевицеобразное ядро (состоит из скорлупы и бледного шара – globus pallidus – парное образование),
· ограда,
· миндалевидное тело.
Эти ядра отделены друг от друга прослойками белого вещества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы.
Хвостатое и чечевицеобразное ядра вместе составляют анатомическое образование — полосатое тело (corpus striatum).
Хвостатое ядро и скорлупа
Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное гистологическое строение.
Их нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи, т. е. имеют короткие дендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мк. Этих нейронов в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи I типа, имеющих разветвленную сеть дендритов и размер около 50 мк.
Функции любых образований головного мозга определяются прежде всего их связями, которых у базальных ядер достаточно много.
Базальные ядра
Эти связи имеют четкую направленность и функциональную очерченность.
Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.
Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям.
Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком, γ-клетками спинного мозга.
Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.
Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение нейронов хвостатого ядра, а поля 6 - возбуждение нейронов хвостатого ядра и скорлупы.
Одиночное раздражение сенсомоторной области коры большого мозга может вызывать возбуждение или торможение активности нейронов хвостатого ядра. Эти реакции возникают через 10-20 мс, что свидетельствует о прямых и опосредованных связях коры большого мозга с хвостатым ядром.
Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чего служит реакция его нейронов, наступающая через 2-4 мс после раздражения таламуса.
Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, световые, звуковые стимулы.
Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния.
Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.
Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними. Установлено, что стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение - к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре.
Установлено, что дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, бледном шаре, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.
Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность.
Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.
Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной - повышает слюноотделение.
При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов.
Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает торможение активности коры большого мозга.
В то же время при раздражении хвостатого ядра могут появляться некоторые виды изолированных движений.
Видимо, хвостатое ядро имеет наряду с тормозящими и возбуждающие структуры.
С позиции функциональной анатомии хвостатое и чечевицеобразное ядра объединяют понятием стриопаллидарная система . Стриарная система включает в себя хвостатое ядро и скорлупу, а паллидарная – бледный шар.
Стриатум рассматривают как основное рецептивное поле стриопаллидарной системы. Здесь заканчиваются волокна из 4-х основных источников
· зрительного бугра,
· черной субстанции,
· миндалевидного тела.
Корковые нейроны оказывают на нейроны стриатума возбуждающее действие.
Нейроны черной субстанции оказывают на них тормозящее действие.
Аксоны нейронов стриарной системы заканчиваются на нейронах паллидум, и оказывают на них тормозящее действие.
Паллидум является выходной структурой стриопаллидарной системы.
К нему сходится основная масса эфферентных волокон.
Нейроны бледного шара оказывают на двигательные нейроны спинного мозга возбуждающее действие.
Стриопаллидарная система является центром экстрапирамидной системы. Ее основная функция – регуляция произвольных двигательных реакций. При ее участии создаются:
· оптимальная для намеченного действия поза;
· оптимальное соотношение тонуса между мышцами антагонистами и синергистами;
· плавность и соразмерность движений во времени и пространстве.
При поражении стриопаллидарной системы развивается дискинезия – нарушение двигательных актов.
Гипокинезия – бледность невыразительность движений. Усиление тормозного влияния стриарной системы на паллидарную.
Гиперкинезия (хорея) – сильные неправильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности, которые захватывают всю мускулатуру — «пляска святого Витта». Причина: выпадение тормозного влияния стриарной системы на паллидарную систему.
Ограда и миндалевидное тело входит в состав лимбической системы.
Базальные ядра обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности.
Нарушения в базальных ядрах приводит к моторным дисфункциям, таким как, замедленность движения, изменения мышечного тонуса, непроизвольные движения, тремор.
Эти нарушения фиксируются при болезни Паркинсона и болезни Хантингтона.
Бледный шар
Бледный шар (globus pallidus s. pallidum) имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.
Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение γ-мотонейронов спинного мозга.
У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез.
Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).
Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи.
При повреждении бледного шара наблюдается миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.
В первые часы после повреждения бледного шара в остром опыте на животных резко снижалась двигательная активность, движения характеризовались дискоординацией, отмечалось наличие незавершенных движений, при сидении - поникшая поза.
Начав движение, животное долго не могло остановиться. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка. Такие циклы у больных повторяются многократно.
Ограда
Ограда (claustrum) содержит полиморфные нейроны разных типов.
Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.
Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Это ядро имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.
Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения.
Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи.
Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.
Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.
Функции базальных ядер
Основные структуры базальных ядер (рис. 66). Базальные ядра - это хвостатое ядро (nucleus caudatus ), скорлупа (putamen ) и бледный шар (globulus pallidus ); некоторые авторы относят к базальным ядрам ограду (claustrum ).
Все эти четыре ядра называют полосатым телом (corpus striatum ). Выделяют также стриатум (striatum ) - это хвостатое ядро и скорлупа. Бледный шар и скорлупа образуют чечевицеобразное ядро (nukleus lentioris ). Стриатум и бледный шар образуют стриопаллидарную систему.
66. А — Расположение базальных ганглиев в объеме головного мозга. Базальные ганглии закрашены в красный цвет, таламус – серый цвет, а остальная часть мозга не закрашена.
1 – Бледный шар, 2 – Таламус, 3 – Скорлупа, 4 – Хвостатое ядро, 5 – Миндалевидное тело (Астапова, 2004).
Хвостатое ядро Чечевицеобразное ядро
Б – Трехмерное изображение расположения базальных ганглиев в объеме головного мозга (Гайтон, 2008)
Функциональные связи базальных ядер. У базальных ядер нет входа от спинного мозга, но есть прямой вход от коры больших полушарий .
Базальные ядра участвуют в выполнении двигательных функций, эмоциональных и познавательных (когнитивных) функций .
Возбуждающие пути идут, в основном, к стриатуму: от всех областей коры большого мозга (прямо и через таламус), от неспецифических ядер таламуса, от черного вещества (средний мозг)) (рис.
Рис. 67. Связь контура базальных ганглиев с кортикоспиномозжечковой системой для регуляции двигательной активности (Гайтон, 2008)
Сам стриатум оказывает в основном тормозное и, частично, возбуждающее влияние на бледный шар.
От бледного шара идет самый важный путь в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору большого мозга. Часть волокон от стриатума идет в мозжечок и к центрам ствола мозга (РФ, красное ядро и далее - в спинной мозг.
Тормозящие пути от стриатума идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса (рис. 68).
68. Нервные пути, секретирующие различные типы нейромедиаторов в базальных ганглиях. Ах – ацетилхолин; ГАМК – гамма-аминомасляная кислота (Гайтон, 2008)
Двигательные функции базальных ядер. В целом базальные ядра, имея двусторонние связи с корой большого мозга, таламусом, ядрами ствола мозга, участвуют в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации.
При этом нейроны стриатума оказывают тормозное влияние (медиатор - ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества (медиатор - дофамин) оказывают модулирующее влияние (тормозное и возбуждающее) на фоновую активность нейронов стриатума.
При нарушении дофаминергических влияний на базальные ядра наблюдаются двигательные расстройства типа паркинсонизма, при которых резко падает концентрация дофамина в обоих ядрах стриатума. Наиболее важные функции базальных ядер выполняют стриатум и бледный шар.
Функции стриатума .
Участвует в осуществлении поворота головы и туловища и ходьбы по кругу , которые входят в структуру ориентировочного поведения. Поражение хвостатого ядра при заболеваниях и при разрушении в эксперименте ведет к насильственным, избыточным движениям (гиперкинезы: хорея и атетоз).
Функции бледного шара .
Оказывает модулирующее влияние на двигательную кору, мозжечок, РФ, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица, активация пищевого поведения.
Разрушение бледного шара сопровождается снижением двигательной активности - возникает адинамия (бледность двигательных реакций), а также ему (разрушению) сопутствует развитие сонливости, «эмоциональной тупости», что затрудняет осуществление имеющихся условных рефлексов и ухудшает выработку новых (ухудшает кратковременную память).
Под корой головного мозга размещена группа анатомически обособленных парных структур — базальные ядра (ганглии). Совместно с другими ядрами среднего и промежуточного мозга они оказывают влияние на которая имеет иную функцию, нежели мозжечок. Различие в том, что базальные ядра полушарий мозга не содержат прямого входа от коры больших полушарий. Ганглии влияют на двигательные части мозговой коры, участвуют в познавательных и эмоциональных функциях.
Базальные ядра существенно воздействуют на кору больших полушарий. Их дисфункция приводит к нарушению движений. Расстройство объясняется значимой ролью в работе латеральной системы двигательных способностей. Если базальные ядра больших полушарий подвергаются заболеванию, то симптоматика следующая: нарушается тонус и поза мускулатуры. Базальные ядра смягчают движения, происходящие при «запуске» их корой головного мозга, а также подавляют излишние движения. Организованные проекции поступают параллельно. Начинаются от лобных участков, соматических сенсорных, моторных областей, а также от зоны темени, висков, затылка.
Головного мозга состоят из включающего в себя ограду, чечевицеобразное и хвостатое ядро.
Миндалеобразное тело расположено в височной области. В этой зоне кора несколько утолщена;
Ограда находится кнаружи от ядра (чечевицеобразного). Она имеет вид пластинки толщиной два миллиметра. Передняя ее часть утолщена. На латеральном крае характерно выпячивание серого вещества. Медиальный край ограды ровный;
Располагается кнаружи от хвостатого. Небольшие скопления разделяют ядро на три части.
Хвостатое ядро участвует в формировании верхней стенки рога бокового желудочка.
Базальные ядра не имеют прямого пути к спинному мозгу. От стриатума к сетчатой области черной субстанции и медиальному бледному шару располагаются тормозящие (ГАМКергические) волокна. Их функциональная направленность основывается на усилении влияния возбуждения ядер таламуса на участки моторной коры, отвечающие за необходимое движение.
Организация непрямого пути достаточно сложная. Процесс заключается в подавлении возбуждения таламуса на другие зоны моторной коры. Первый участок пути содержит ГАМКергические тормозные проекции стриатума на латеральный бледный шар. Последний посылает тормозные волокна к ядру таламуса. Выходы ядра наполнены возбуждающими волокнами. Часть их направляется к бледному латеральному шару. Оставшиеся волокна движутся к сетчатой зоне черной субстанции и бледному медиальному шару. Из этого следует: если активирующее действие прямого пути от стриатума увеличивает возбуждающую активность моторной коры, то активность непрямого пути ослабевает.
Нарушение функции подкорковых ядер приводит к расстройству двигательных Они становятся либо чрезмерными, либо отсутствуют вообще. В качестве примера следует привести болезнь Паркинсона. Люди, подвергшиеся такому заболеванию, приобретают лицо-маску. Ходьба выполняется мелкими шажками. Человеку трудно начинать и заканчивать движения. Наблюдается дрожание повышается тонус мышц. Возникает вследствие нарушения проводимости нервных импульсов от субстанции к полосатому телу. Поражение полосатого тела приводит к излишним движениям: подергиванию шейных и лицевых мышц, туловища, рук, ног. Также может наблюдаться повышенная активность в виде бесцельного передвижения тела.
В заключение следует отметить прямую зависимость жизненной способности человека от нормального функционирования головного мозга. Малейшее отклонение в работе мозга приводит к различным заболеваниям, ограничениям возможностей, а иногда и к полному параличу. Поэтому следует избегать травм, не подвергать себя излишним опасностям, неоправданному риску.
Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества в виде ядер или узлов, расположенных в каждом из полушарий в толще белого вещества, латеральнее и несколько книзу от боковых желудочков, ближе к основанию мозга.
Скопления серого вещества в связи с их положением получили название базальных ядер, nuclei basales. Второе их название подкорковые узлы, noduli subcorticales.
К ним в каждом полушарии относятся: полосатое тело , которое включает в себя хвостатое и чечевицеобразное ядра; ограду и миндалевидное тело (комплекс).
Полосатое тело, corpus striatum, получило свое название в связи с тем, что на горизонтальных и фронтальных срезах головного мозга оно имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Полосатое тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер, которые соединены между собой при помощи тонких перемычек серого вещества.
Хвостатое ядро , nucleus caudatus, располагается кпереди от таламуса, от которого его отделяет (видно на горизонтальном разрезе) полоска белого вещества – колено внутренней капсулы, и кпереди и медиально от чечевицеобразного ядра, от которого отделяется передней ножкой внутренней капсулы. Передний отдел ядра утолщен и образует головку, caput, которая составляет латеральную стенку переднего рога бокового желудочка. Располагаясь в лобной доле, головка хвостатого ядра внизу примыкает к переднему продырявленному веществу. В этом месте головка хвостатого ядра соединяется с чечевицеобразным ядром. Суживаясь кзади и кверху, головка продолжается в более тонкое тело, corpus, которое лежит в области дна центральной части бокового желудочка и как бы перекидывается через таламус, отделяясь от него терминальной полоской белого вещества. Задний отдел хвостатого ядра – хвост, cauda, постепенно истончается, изгибается книзу и кпереди и участвует в образовании верхней стенки нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в толще височного полюса (кзади от переднего продырявленного вещества).
Чечевицеобразное ядро , nucleus lentiformis, получившее свое название за сходство с чечевичным зерном, находится кпереди и латеральнее таламуса, и кзади и латеральнее хвостатого ядра. От таламуса чечевицеобразное ядро отделяет задняя ножка внутренней капсулы. От хвостатого ядра чечевицеобразное ядро отделяется передней ножкой внутренней капсулы. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется здесь с головкой хвостатого ядра. На горизонтальном и фронтальном разрезах головного мозга чечевицеобразное ядро имеет форму треугольника с закругленным основанием. Вершина его направлена медиально к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра, а основание обращено к основанию островковой доли мозга.
Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества, расположенные почти в сагиттальной плоскости, делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит скорлупа, putamen, имеющая более темную окраску. Медиальнее скорлупы расположены две светлые мозговые пластинки, которые объединяют под названием «бледный шар», globus pallidus.
Медиальную пластинку называют медиальным бледным шаром, globus pallidus medialis, латеральную – латеральным бледным шаром, globus pallidus lateralis.
Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям – neostriatum. Бледный шар является более старым образованием – paleostriatum.
Ограда, claustrum, расположена в белом веществе, между скорлупой и корой островковой доли. Ограда имеет вид тонкой вертикальной пластинки серого вещества толщиной до 2 мм. От скорлупы ее отделяет прослойка белого вещества – наружная капсула, capsula externa, от коры островка – такая же прослойка, получившая название «самая наружная капсула», capsula extrema.
Миндалевидное тело, corpus amygdaloideum, находится в белом веществе нижнемедиальной части височной доли, примерно на 1,5 – 2 см кзади от височного полюса, позади переднего продырявленного вещества. В составе миндалевидного тела различают базально-латеральную часть, pars basolateralis, и корково-медиальную часть, pars corticomedialis. В последней части выделяют также переднее миндалевидное поле, area amygdaloidea anterior.